甜菜堿廣泛存在于動植物體內。植物中以甜菜的含量最多。甜菜堿在動物體內作為一種高效活性甲基供體,在甲基代謝中起重要的營養調控作用,可取代部分蛋氨酸和膽堿,具有促進脂肪代謝,改善飼料的適口性,緩和熱應激,調節機體的滲透壓,提高腹瀉藥的療效,并可維護維生素預混料的穩定性,顯著提高畜禽生長性能,降低胴體脂肪、增加瘦肉率和改善胴體品質等功能。甜菜堿是一種無毒、無污染。無殘留的新型營養再分配劑,克服了β-腎上腺素能激動劑等營養再分配劑引起的應激大、殘留嚴重、肉質下降等一系列弊端(王明遠,1995)。

1 甜菜堿的理化特性
甜菜堿(betaine)又名甘氨酸三甲基內鹽,是一種無毒、無害的天然化合物一季胺型生物堿。呈白色棱粒狀或葉片狀結晶,分子式C5H12NO2,分子量為118,熔點293℃。其味甘甜,是一種類似于維生素的物質。它具有很強的保濕性,室溫下極易吸濕而潮解。水合式溶于水,溶于甲醇和乙醇,微溶于乙醚。甜菜堿化學結構牢固,可耐200℃高溫,并具有很強的抗氧化性。經毒性試驗證明,甜菜堿屬于無毒產品。Du Vigneaud(1939)發現,甜菜堿在動物代謝中可部分代替蛋氨酸和膽堿提供活性甲基,并證實具有甲基供體功能的營養素還有膽堿和蛋氨酸。
2 甜菜堿的生理作用機制(圖略)
3 甜菜堿的營養作用
國外學者認為,甜菜堿主要作為高效甲基供體加速動物機體細胞β-氧化及某些蛋白質基因的轉錄,從而降低動物機體脂肪和提高蛋白質的沉積。甜菜堿可促進豬的生長、改善胴體品質。甜菜堿通過對脂肪合成關鍵酶的抑制導致脂肪合成減少,脂肪沉積相對降低;同時通過提高肉堿含量,加速脂肪的β-氧化,增強脂肪的分解。甜菜堿促進肌肉生長和蛋白質增加,主要是通過生長激素(GH)和胰島素樣生長因子-l(IGF-1)的調控間接完成的(懷明燕,1997;許梓榮等,1999)。
3.1 甜菜堿的轉甲基功效
對鼠的研究證明,甜菜堿主要在肝臟中發揮甲基供體的作用,并受甜菜堿-高半胱氨酸甲基轉移酶(BHMT)和β-胱硫醚合成酶中β-CYST的調控。在機體供甲基不足時,通過提高BHMT活性,使高半胱氨酸接受甜菜堿的甲基,合成蛋氨酸;而在甲基滿足機體需要時,則通過提高β-CYST活性,從而實現轉硫途徑的加速。當添加低劑量的甜菜堿時,由于機體供甲基有限,肝臟通過增加 BHMT活性而不影響β-CYST活性,以甜菜堿為底物增加高半胱氨酸-蛋氨酸的循環次數,為機體物質代謝提供充分的甲基;在高劑量時,由于外源添加大量的甜菜堿,肝臟一方面提高BHMT活性,為甲基受體提供甲基,另外通過提高β-CYST活件,使大部分高半脫氨酸通過轉流途徑形成胱硫醚,從而使機體甲基代謝途徑處于穩定的動態平衡(馮杰等,2001)。
3.2 甜菜堿與脂肪代謝
機體的長鏈脂肪酸的氧化是在細胞線粒體中進行的,而長鏈脂肪酸和酯酰coA難以通過線粒體內膜,必須有載體肉堿的參與。甜菜堿能促使肝臟中肉堿的合成量增多,使脂肪酸的運載增強,促進脂肪和肌細胞線粒體內脂肪酸的β-氧化,并由此反饋性地增強了豬不同階段脂肪分解酶的活力,加強了脂肪的分解,使體內脂肪沉積相對減少。甜菜堿明顯降低蘋果酸脫氫酶(MDH)的活性,而對葡萄糖-6-磷酸脫氨酶(G-6-P)和異檸檬酸脫氨酶(ICD)的作用影響不顯著,即具有穩定MDH的作用,使其活性不致因脂肪分解作用而大幅度的改變。而對于仔豬,由于皮下脂肪組織內此三種酶的含量少,甜菜堿有降低其活性的趨勢,但影響不顯著,因此甜菜堿減少體脂主要通過增強脂肪分解的途徑,達到降低胴體脂肪的效果。這與甜菜堿在肥育豬上通過抑制脂肪合成,加速脂肪分解兩方面起作用存在差異。
3.3 甜菜堿對蛋白質、氨基酸代謝的影響
大量的研究表明,在提供甲基的作用方面,甜菜堿可完全替代蛋氨酸。蛋氨酸一方面作為底物用于合成蛋白質,另外作為高效甲基供體參與機體甲基代謝。甜菜堿可以提高肝臟中甜菜堿-高半胱氨酸甲基轉移酶活性,同時自身也提供高效活性甲基,使蛋氨酸脫甲基產物-高半胱氨酸甲基化重新生成蛋氨酸,由此以有限數量的蛋氨酸為載體,以甜菜堿為甲基源不斷的為機體代謝提供甲基,從而使得大部分蛋氨酸用于合成蛋白質,可以節約蛋氨酸,提高利用效率,同時,甜菜堿轉甲基后進一步降解,產生絲氨酸及甘氨酸,從而使血液中氨基酸濃度升高(Kamoun,1986)。馮杰等(2001)研究發現,甜菜堿使血清中游高蛋氨酸、絲氨酸、甘氨酸含量呈上升趨勢,Puchala等在對羊的試驗效果與此相似。甜菜堿可以增加血清中精氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、甘氨酸等氨基酸及血清中氨基酸總量,從而刺激生長激素的分泌;甜菜堿可能通過旺盛的甲基代謝,促進天冬氨酸向N-甲基天冬氨酸(NMA)轉化,而NMA可刺激下丘腦合成和分泌生長激素釋放激素,從而提高機體生長激素的水平。
3.4 甜菜堿的誘食作用
許梓榮等(1999)發現,甜菜堿對仔豬的誘食效應和水生生物相似,這與國外學者報道用甜菜堿替代蛋氨酸可避免或減少蛋氨酸引起的抑食反應相一致。
3.5 甜菜堿對豬生產性能的影響
甜菜堿能促進生長激素(GH)的分泌,GH能增強 DNA聚合酶活性、 RNA聚合酶活性,促進 DNA轉錄,使mRNA合成增加(甜菜堿作為高效的甲基供體,加速了RNA前體的加工和修飾過程),核糖體數量增加;此外,GH還加強tRNA的合成,以促進氨基酸的攝取。GH能增加細胞膜對氨基酸的通透性,促進氨基酸進入細胞,為蛋白質合成提供足夠的原料;也能促進蛋白質的合成,減少氨基酸的分解,使機體呈正氮平衡。
動物的生長主要受生長軸的調控,下丘腦-垂體-肝臟構成的生長軸是調控動物生長的中心環節。胰島素樣生長因子(IGF-1)在該生長軸中屬于“終端”,最能反映動物的營養和生長狀況。大量的研究證明,腦垂體分泌的GH并不直接促進生長,而是在GH與受體結合,誘導肝細胞產生的IGF-I介導下進行的,這不僅對下丘腦和腦垂體具有反饋作用,還能直接促進肌肉的生長,而且IGF-l與體內氮平衡呈強的正相關,血漿中IGF-l水平
與日增重之間呈顯著上相關。當日糧中缺乏蛋氨酸等營養物質時,血清中的IGF-l活性會明顯下降。體內外試驗均表明,IGF-l能同時影響蛋白質的合成和降解過程,并使蛋白質的沉積增加。此外,甜菜堿可以提高肝臟和腦垂體中環磷酸腺苷(cAMP)的含量,第二信使水平提高,并通過激活依賴;cAMP-蛋白激酶,催化許多蛋白質的磷酸化,提高這些蛋白酶的活性,以適應高蛋白質合成狀態下正氮平衡的需要。cAMP的增加,可增強腦垂體的內分泌功能,促進腦垂體細胞合成和釋放GH、促甲狀腺激素(TSH)等激素。
3.6 甜菜堿可以調節滲透壓,提高抗應激、抗病能力
Linderman等(1986)試驗表明,仔豬斷奶后一周內各種消化酶水平顯著卜降。而甜菜堿有類似電解質的特征,在消化道病原體侵入的狀態下,對胃腸道上皮細胞具有滲透保護作用,且當仔豬因腹瀉導致胃腸道失水和離子平衡失調時,甜菜堿能有效地防止水分損失,避免引起高血鉀癥,以維持和穩定胃腸道離子平衡山(Hanson,1994),使得受斷奶應激的仔豬胃腸內微生物區系中有益由占主導地位,保護消化道內源性消化酶的正常分泌及其活力的穩定,進而提高了飼料養分的消化利用率,促進斷奶仔豬的快速生長(余東游等,2000)。
3.7 甜菜堿可以改善豬肉品質
肉的鮮味,主要來源于肌肉中的肌苷醇和如谷氨酸等,由于甜菜堿增強了肌肉中脂肪酸的β-氧化,從而促進廠肌肉中三磷酸腺苷(ATP)生成,ATP分解供能后生成一磷酸腺苷(AMP),使得肌肉中由AMP脫氧分解而來的肌苷酸含量增加,因此可以增加肉的鮮味。血紅素使肌紅蛋白帶有特定的顏色,血紅素的主要成分是卟啉,而卟啉基本合成原料是甘氨酸和琥珀酰CoA,甜菜堿是甘氨酸的衍生物,同時由于其能促進肌肉中脂肪酸β-氧化,產生較多的乙酸CoA,加速了三羧酸循環,產生較多的琥珀酰CoA,為卟啉的合成提供底物,可能會在一定的程度上促進肌紅蛋白的合成,從而改善了豬肉的色澤(汪以真,1996)。
4 甜菜堿在養豬生產中的應用
甜菜堿作為一種新型的營養性添加劑,在養豬生產中廣泛應用,不僅可以提高瘦肉率,降低脂肪含量,還可以促進豬的生長,提高仔豬的抗病、抗應激能力,提高豬肉的色、香和味,從而有效的改善豬肉的品質。Peter報道,在飼料中添加1250mg/kg甜菜堿,可使服有豬背膘厚降低15%,眼肌面積增大;西班牙畜牧中心報道,飼料中添加甜菜堿,肥育豬瘦肉率提高2%。美國路易斯安那州立大學的Lee,Sourthen研究小組的兩個重復試驗表明,在早期斷奶仔豬飼糧中添加甜菜堿,可提高斷奶后第一周日增重75%和122%,第2周日增重提高14%和28%,采食量提高了20%左右;有試驗表明,甜菜堿可以降低斷奶仔豬的腹瀉率,提高生長速度和飼料報酬(Peter best,1994)。許梓榮等研究表明,在斷奶仔豬的日糧中添加600mg/kg和800mg/kg甜菜堿時,可提高采食量。Smith和 Matthews等的研究證實,在缺乏蛋氨酸的日糧中添加甜菜堿可顯著的提高斷奶仔豬的生長速度和飼料利用率,可顯著改善肥育豬胴體組成。豬肉的pH、系水率、大理石紋評分、肌肉顏色和肉的食用、加工品質。